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Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik
Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks
Christoph Schwörer
SplitsTree and
Phylogenetic Networks
Betreuer:
Tobias Klöpper
- 1 -
Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik
Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks
Christoph Schwörer
Inhaltsverzeichnis
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
1. Einleitung ....................................................................................................... 3
2. Theorie............................................................................................................ 4
Evolutionäre Verbindungen in Netzwerken........................................................... 4
Die „Split De-composition“ Theorie...................................................................... 5
Buneman Bäume .................................................................................................... 6
Split decomposition................................................................................................ 7
Von schwach kompatiblen Splits zu Netzwerken .................................................. 9
3. Anwendung................................................................................................... 11
Das SplitsTree Programm .................................................................................... 11
Beispiel: mtDNA Datensatz ................................................................................. 11
Beispiel 2: HIV-1 Datensatz ................................................................................ 13
4. Quellenangaben: ........................................................................................... 15
3.1
3.2
3.3
- 2 -
Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik
Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks
Christoph Schwörer
1. Einleitung
In den vergangenen Jahrzehnten ist man, nach der Entdeckung der DNA, immer
mehr dazu übergegangen Organismen nicht nur anhand ihrer phänotypischen
Eigenschaften sondern auch anhand ihres Genotyps zu vergleichen. Mittlerweile
gibt es einige gute Verfahren die die Ähnlichkeit und den Verwandtschaftsgrad
zweier oder auch mehrerer Organismen bestimmen. So ist die Maus genetisch
dem Menschen sehr ähnlich und eignet sich damit auch als Forschungsobjekt.
Um diese komplexen Verwandtschaften nun auch graphisch übersichtlich
darzustellen, benötigt man ausgereifte mathematische Verfahren.
Ein Programm, das einige dieser Verfahren, die aus einem gegebenen Datensatz
einen graphisch übersichtlichen Zusammenhang liefern, ist SplitsTree (Huson
1998), welches, wie der Name schon sagt, aus einer gegebenen Datenmenge
einen Phylogenetischen Baum oder Netzwerk aufbaut. Diese Phylogenetischen
Netzwerke können zur visuellen Analyse der erhaltenen Daten genutzt werden.
SplitsTree bietet die Möglichkeit Bäume, ähnlich dem unten abgebildeteten
Beispiel, oder Netzwerke über eine beliebige Eingabe an Taxa und den damit
verbundenen Daten zu erstellen.
- 3 -
Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik
Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks
Christoph Schwörer
2. Theorie
dargestellt
2.1 Evolutionäre Verbindungen in Netzwerken
Der klassische Weg evolutionäre Zusammenhänge eines gegebenen Datensatzes
an Taxa zu veranschaulichen ist ein binärer Baum, hierbei sind interne Knoten
als mögliche Vorfahren dargestellt und die Blätter stellen die aktuell
existierenden Taxa dar.
Für den Fall, dass die verwandtschaftlichen Zusammenhänge gar keinen Baum
bilden bei dem es immer nur genau 2 Nachfahren gibt, wäre ein Baum mit einer
unbestimmten Anzahl Ästen je Knoten ein adäquates Mittel.
Aber selbst dieser Fall ist in der Biologie noch nicht allgemein genug. Als
Beispiel sei hier die Interaktion von Bakterien genannt bei denen es innerhalb
einer Generation zu Hybridisierungen und Rekombinationen kommen kann. Ein
Baum eignet sich hierbei nur bedingt um die vollständigen Beziehungen korrekt
darzustellen, da ein Baum unter der
Bedingung aufgebaut wird, dass
einmal getrennte Äste später nicht
mehr zusammen geführt werden oder
interagieren.
Dieser Fall kann, wie in Abb. 2.1,
vereinfacht
werden.
Hierbei werden die Knoten 1, 2, 3, 4
als Vorfahren und die Blätter 5, 6 und
7 als real existierende Taxa betrachtet.
Wie bei einem Baum mit einer
Wurzel geht man hierbei davon aus,
dass 1 den Ursprungsknoten darstellt. Der Unterschied zwischen diesem
Netzwerk und einem normalen Baum ist, dass es hier zu einem Ringschluss der
Knoten 1-4 kommt. Derartige Netzwerke eignen sich nicht nur für spezielle
Arten von Evolution, wie der im obigen Beispiel genannten Rekombination von
Bakterien, sondern können in all jenen Fällen verwendet werden wo es
unangebracht ist Daten in eine Baumstruktur zu zwingen. Es gibt zwar auch bei
anderen Programmen als SplitsTree die Möglichkeit sich Daten
in
verschiedenen Arten von Bäumen anzeigen zu lassen aber dennoch kann es
vorkommen, dass keiner dieser Bäume die Zusammenhänge korrekt wiedergibt.
Es mag sogar soweit kommen, dass erst in einem Netzwerk in dem Ringschlüsse
erlaubt sind die eigentliche Struktur der Evolution anschaubar und begreifbar
wird. Ein Beispiel hierfür wäre der Gebrauch von Netzwerken zur
„Phylogenetischen Analyse“ der Canterbury Tales (Barrbook et. Al. 1998.)
Die Frage die sich nun stellt ist, welche Netzwerke es gibt und für welche Arten
von Daten sie geeignet sind. So werden zum Beispiel für die Darstellung der
Evolution von mtDNA häufig median Netzwerke benutzt. Wir konzentrieren uns
hier jedoch auf eine spezielle Art des Zugangs zur Phylogenetischen Analyse,
(Abb. 2.1)
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Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks
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dem SplitsTree Programm (Huson 1998). Die hierbei erzeugten SplitGraphen
basieren hauptsächlich auf Distanzen die mit der Split-decomposition Theorie
errechnet wurden (Bandelt, Dress 1992/1993). Dieser Theorie widmen wir uns
nun im folgenden Kapitel.
Weitere Beschreibungen hierzu findet man auch in Dress, Huson, Multon
(1996), Page, Holmes (1998), und Swafford et. Al. (1996).
2.2 Die „Split De-composition“ Theorie
Der wichtigste Punkt der Split de-composition Theorie ist, dass ein Netzwerk in
sogenannte Splits zerlegt werden kann. Würde man z.B in dem in Abb. 2.2
dargestellten Baum (TX) eine beliebige Kante entfernen, so erhielte man 2
disjunkte Teilbäume A und B. Entfernte man beispielsweise die Kante f so
erhielte man
Bipartitionen
A={1,2,3) und B={4,5}.Wie man sieht
jede Kante genau
induziert hierbei
einen Split. Die Menge aller durch die
Kanten erzeugten Splits wird Σ(X)
|Σ| genau die
ist
genannt, hierbei
Anzahl der Kanten des Baumes.
die
Zwei Splits U={A,B} und V={K,L) heißen kompatibel falls gilt:
(Abb. 2.2)
{
!
U∈∅∃
LBKBLAKA
,
,
,
U
U
U
}
U
Es muss also genau eine der Schnittmengen aus U V leer sein. Andernfalls
heißen die beiden Splits „nicht kompatibel“.
Ein Split bei dem min. eine der beiden Partitionen genau 1 Element enthält
bezeichnet man als trivialen Split.
Einen maßgeblichen Beitrag leistete 1971 Bunman indem er bewies, dass die
Vereinigung aller Splits genau dann mit der Vereinigung aller Kanten eines
Phylogenetischen Baumes übereinstimmte wenn alle Splits paarweise
kompatibel sind.
Die Vereinigung aller paarweiser kompatibler Splits stimmt genau mit der
Vereinigung aller Kanten eines Phylogenetischen Baumes überein.
Man kann um einen Baum, der die evolutionäre Entwicklung eines gegebenen
Datensatzes an Taxa darstellt, zu erstellen nach kompatiblen Splits dieser Taxa
suchen.
Zu beachten sei hier, dass es für z.B. 5 Taxa 15 mögliche Splits und für n Taxa
mögliche Splits gibt. Um einen vollständigen binären Baum
2
aufzubauen, muss man hierzu nach 2n-3 kompatiblen aus den oben genannten
−−n
)1
1
(
- 5 -
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(
1
−−n
)1
möglichen Splits heraussuchen. So gibt es zu 15 Taxa 27 kompatible
2
Splits von 16.383 möglichen. Man muss also nun eine Möglichkeit finden
möglichst einfach zu einem optimalen Ergebnis zu kommen. Am effizientesten
ist es hierbei nach auffälligen Splits zu suchen, und, obwohl es auch hierzu
mehrere Wege gibt wird im Folgenden nur auf den von Buneman (1971) weiter
eingegangen, da dieser auch gleichzeitig eine gute Basis liefert um die „Split-
decomposition“ Theorie zu verstehen.
2.3 Buneman Bäume
Um überhaupt einen derartigen Baum aufbauen zu können, benötig man eine
vollständige Distanzmatrix die jedem Paar an Taxa einen Wert zuordnet:
R →× XXd :
Man definiert β(uv|xy) über den Split S={A,B} wobei u,v ∈A und x,y ∈B als:
(
uv
β
|
xy
)
=
min(
uxd
,(
)
+
vxdvyd
),
),(
,(
+
uyd
,(
))
−
yxd
,((
)
+
vud
,(
))
Der Buneman Index
Sβ des Splits S ist definiert als:
2/1
min
uvβ
(
|
xy
)
über alle u,v ∈A und x,y ∈B
Beispiel:
Td
Betrachtet man den in Abb. 2.2 dargestellten Baum so ist die Distanz zweier
Taxa definiert als die Summe der Gewichtungen auf dem Weg zwischen
(2,5) = 2+3+3+1 = 9.
beiden. So ist die Distanz
Will man nun β für alle möglichen Paare eines Splits S={{1,2},{3,4,5}}
berechnen so ergibt sich
β(12,34) = 6;
β(12,35) = 6 und
β(12,45) = 12.
Somit ist der Buneman Index βS = ½ * 6 = 3.
Der wichtigste Fakt aber den Buneman hierbei herausfand ist:
Für einen Satz an Taxa für den die Distanzmatrix bestimmt ist gilt:
Die Vereinigung aller Splits für die βS > 0 gilt, sind kompatibel und lassen
sich somit als Baum repräsentieren.
Somit ist βS ein wichtiges Kriterium um zu entscheiden welche Splits wesentlich
sind und somit einen Baum konstruieren lassen.
Ein derartiger Baum, dessen Äste jeweils dem Gewicht βS der durch sie
erzeugten Splits entsprechen, wird Buneman Baum genannt. Die Entfernungen
der gewichteten Äste entsprichen hierbei den errechneten Distanzen der
Matrix d.
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Christoph Schwörer
Jede Methode die einen Baum aus genetischen Distanzen errechnet, sollte
folgenden Kriterien entsprechen:
1. Die Methode angewandt auf die genetischen Distanzen eines
gewichteten Baumes T sollte den Baum T ausgeben.
2. Die Methode angewandt auf genetische Distanzen sollte von diesen
„kontinuierlich“ abhängen. Das heißt kleine Änderungen an d sollten
auch nur kleine Änderungen an T zur Folge haben und nicht das
komplette Erscheinungsbild des Baumes ändern.
3. Es sollte möglich sein die Methode effizient zu implementieren.
4. Der ausgegebene Baum T sollte unabhängig von der Reihenfolge der
Eingabe der Taxa sein.
Dies sind zwar gute Kriterien, jedoch entsprechen selbst einige der gängigsten
Methoden zur Rekonstruktion eines Baumes aus gegebenen genetischen
Distanzen nicht diesen Bedingungen. UPGMA beispielsweise entspricht nicht
immer Kriterium 1 und Neighbour Joining (NJ) entspricht nicht immer den
Kriterien 2 und 4. Genauer beschrieben wird dies in Moulton, Steel (1999).
Obwohl der Aufbau eines Buneman Baumes allen diesen Kriterien entspricht
sind die erzeugten Bäume nicht immer vollständig aufgelöst, da, wegen der
Sortierung nach den Minima der vorkommenden β , oft zu viele Splits verworfen
werden, so dass der Baum aufgelöster erscheint als er nach den vorliegenden
Daten tatsächlich ist. Das folgende Kapitel befasst sich nun mit genau einer
solchen Möglichkeit dieses Problem zu beheben, der Split decomposition.
2.4 Split decomposition
Im Gegensatz zu der Methode von Buneman wird bei der Split decomposition
nun durch eine Änderung ein neuer Index definiert. Hierbei ist: α(uv|xy)
mit Split S={A,B} wobei u,v ∈A und x,y ∈B definiert als:
(
α
xy
|
uv
)
=
max{
uxd
,(
)
+
vxdvyd
),
),(
,(
+
uyd
,(
))
−
yxd
,((
)
+
vud
,(
))
Der Isolation Index
Sα ist definiert als:
2/1
min
uvα
(
|
xy
)
über alle u,v ∈A und x,y ∈B
Beispiel:
Betrachtet man den in Abb. 2.3 dargestellten Netzwerk N mit den Taxa 1,2,3,4
so ist auch hier die geringste Entfernung zweier Taxa zueinander die geringste
Summe der gewichteten Kanten des Netzwerks. Es kann allerdings, im
Gegensatz zu Bäumen, wie auch in diesem Beispiel vorkommen, dass zwei
unterschiedliche Pfade von Kanten beide die geringste Gewichtung haben.
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So ist beispielsweise die Entfernung d N (1,3)=1+3+4+5=13. Um zu diesem
Ergebnis zu gelangen kann man aber 2 verschiedenen Pfaden folgen, nämlich
zuerst dem senkrechten und dann dem waagerechten oder umgekehrt. Will
man nun für den Split S={{1,4}{2,3}} den Isolation Index
Sα von S berechnen
Sα = 3. Und für den Split T={{1,2}{3,4}} ist
so ergibt sich aus α(14|23) = 6 ⇒
Tα = 4. Hierbei fällt auf, dass die berechneten Indizes genau den Gewichtungen
der parallel verlaufenden Kanten entspricht.
(Abb. 2. 3)
Isolation
Aus diesem Beispiel lassen sich nun 2
wichtige Dinge erkennen. Erstens, führt
die Entfernung parallel verlaufender
Kanten zu einer Splittung des Netzwerks,
Index genau dem
dessen
Gewicht der jeweils entfernten Kanten
entspricht. Und zweitens sieht man, dass
die Splits S und T nicht mehr kompatibel
sind und somit auch nicht zu einem Baum
gehören können. Das bedeutet nun, dass
Splits mit positivem Isolation Index im Gegensatz zu Splits mit positivem
Buneman Index nicht mehr unbedingt kompatibel sein müssen. Da kein Vorteil
darin liegt mehr Splits als notwenig zu behalten wird nun allen verbleibenden
Splits mit Hilfe der spectral analyse ein Wert über ihre Wichtigkeit
zugewiesen.
Berechnet man hier z.B, wie in Abb. 2.3 zu sehen, den Isolation Index eines
Splits U={{1,3}{2,4}} so ergibt sich αU=0. Da αU hiermit kein positiver Index
aus der Menge der Taxa {1,2,3,4} ist gehört es auch nicht dazu. Geht man nun
weiter und berechnet die Isolation Indizes und die Buneman Indizes der in Abb.
2.4 dargestellten A, B und C so sieht man, dass man mit dem Isolation Index
sowohl A als auch B behalten würde und nur C verworfen würde, beim
Buneman Index hingegen würden C und auch B verworfen und nur A behalten.
Kombiniert man nun A und B miteinander erhält man wieder das in Abb.2.3
dargestellte Netzwerk welches eine Mischung aus A und B darstellt und keinem
von beiden eine Priorität einräumt.
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Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik
Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks
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(Abb2.4)
Aus dieser Dissonanz zwischen den immer kompatiblen Splits eines postiven
Buneman Indexes und den nicht gezwungenermaßen kompatiblen Splits eines
positiven Isolation Indexes erklärt sich nun die neue Definition einer schwachen
Kompatibilität.
Drei Splits sind schwach kompatibel, falls mindestens eine Schnittmenge
aus der Splits S={A,B}, T={C,D} und U={E,F} leer ist:
1
{
II∈∅≤
EDBFCBFDAECA
,
}
,
,
II
II
II
Die wichtigsten Schlüsse die man nun aus dieser schwachen Kompatibilität
ziehen kann sind folgende:
• Hat X n Elemente so ist die Anzahl der Splits mit positivem Isolation
Index maximal n(n-1)/2.
• Diese können effizient berechnet werden.
• Alle 4 der oben geforderten Ansprüche an ein derartiges Verfahren wird
genüge getan.
2.5 Von schwach kompatiblen Splits zu Netzwerken
Nachdem man nun zu einem solchen Satz an schwach kompatiblen Splits den
jeweiligen Isolation Index berechnet hat muss man eine Möglichkeit finden
diese in einem gewichteten Netzwerk darzustellen. Im Allgemeinen kann dies
immer unter der Verwendung von Median Netzwerken erreicht werden, bei
diesen besteht aber das Problem, dass sie nicht immer auch planar sind und
somit schwer zu zeichnen. Sofern die berechneten Spilts aber zyklisch sind
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Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik
Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks
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besteht die Möglichkeit diese in einem sogenannten äußeren Planaren
Netzwerk darzustellen. Diese Netzwerke sind es auch, die im Allgemeinen von
dem Programm SplitsTree erzeugt werden.
Die Menge der Splits eines gegebenen Sets an Taxa ist zyklisch, falls diese
auf einem Kreis so angeordnet werden können, dass sich jeder Split durch
eine Linie darstellen lässt
(Abb. 2.5)
Betrachtet man nun das in Abb. 2.5. dargestellt Beispiel so sieht man, dass jede
gepunktete Linien einen Split darstellt. Fügt man nun jedem, der in Teil A durch
eine gepunktete Linie eingegrenzten Bereiche, einen Knoten hinzu und
verbindet diese so kommt man zu Abb2.5B. Man sieht, dass Teil C nun schon
dem originalen Netzwerk das in Teil C abgebildet ist ähnelt, man erreicht dies
indem man die Ecken nun leicht anpasst, so dass diese parallel zueinander
verlaufen. Die Methode die hier in diesem Beispiel verwendet wurde basiert auf
dem Prinzip der De Bruijn dualisation.
Ordnet man nun jeder Kante den Wert des ihres Splits entsprechenden Isolation
Indexes zu so lässt sich aus diesem Gewichteten Netzwerk ein repräsentativer
Wert der Distanz dN errechnen. Ist das mit Hilfe eines positiven Isolation Index
der Splits erzeugte Netzwerk zyklisch, so stellt dN einen Näherungswert der
wirklichen Distanz d dar. Die verbleibende Differenz zwischen d und dN wird
als split-prime-residue (d- dN) bezeichnet und ist genau dann 0 falls die
erzeugten dN der eigentlich errechneten d entsprechen.
Das Maß für die Genauigkeit diese Näherung der dN an d wird definiert als
Fit Index:
fi
=
)(
∑ −
(
dd
∑
N
,(
yxd
,
yx
)
)
%100*
für alle x,y aus X
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3. Anwendung
3.1 Das SplitsTree Programm
Erhältlich sind mehrere Versionen von SplitsTree, die aktuellste Release
Version 3.2 ist verfügbar für Win32 und Unix. Für MacOS ist die Version 2
verfügbar. Eine Java basierte Version 4 Namens Jsplits ist im Betastadium. Alle
Versionen sind verfügbar unter:
http://www-ab.informatik.uni-tuebingen.de/software/splits/
Für die Version 3.2 für Win32 wird zudem noch die TCL/TK Erweiterung
TCL805.exe benötigt. Diese ist zu finden unter http://www.scriptics.com.
Zudem müssen noch die Dateien TCL80.dll und TK80.dll in den SplitsTree
Ordner kopiert werden.
3.2 Beispiel: mtDNA Datensatz
(Abb. 3.1)
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Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik
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Christoph Schwörer
Abb. 3.1 stellt einen mit SplitsTree erstellten Split Graphen dar, dessen Fit Index
wie in der Statusleiste angegeben bei 79,2% liegt. D.h. 80% der angegebenen
Distanzen sind noch korrekt und 20% der Distanzen weichen von ihrer
eigentlich errechneten Distanz ab. Man kann nun leider nicht generell sagen
welcher Fit Index für einen SplitGraphen gut ist. Erfahrungsgemäss werden
Netzwerke die bei über 80% liegen als akzeptabel betrachtet. Bei Fit Indizes von
70% und weniger kann man davon ausgehen, dass zu viele verworfen wurden
um noch ein Netzwerk darstellen zu können, als dass man das Netzwerk noch
verwenden könnte.
Man darf davon ausgehen, dass bei einem hohen Fit Index die Ergebnisse
anderer Methoden die auf Entfernungen basieren, wie z.B. NJ, sehr ähnlich
aussehen würden. Im Folgenden sieht man in Abb3.2 den gleichen Datensatz an
Taxa, diesmal allerdings als Buneman Baum aufgebaut.
(Abb. 3.2)
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3.3 Beispiel 2: HIV-1 Datensatz
(Abb. 3.3)
In Abb. 3.3 nun dargestellt sieht man das Netzwerk der aus einem HIV Set
erstellt wurde. Das Netzwerk ist zwar zum größten Teil baumartig und der Fit
Index von 88,2% bestätigt die Korrektheit der Darstellung. Im Gegensatz zum
ersten Beispielt tritt hier jedoch eine Ungenauigkeit im Netzwerk vor den Taxa
U27399 und U43368 auf. Des Weiteren ist der Zentrale Knoten mit einem Grad
von 6 auffällig. Dies lässt auf einen Konflikt der Daten schließen, so dass sich
dieser Knoten nicht weiter auflösen lässt.
Bei den bisherigen beiden Beispielen wurde nun die Distanz schlicht mit der
Hamming Methode berechnet welche die Anzahl der Unterschiede zwischen
zwei Sequenzen als deren Entfernung ausgibt.
Es ist nun aber auch möglich schon im Voraus mit einer Methode berechneten
Distanzmatrizen in SplitsTree einzubinden und zu verwenden. Dazu müssen die
zu importierenden Daten lediglich im Nexus Dateiformat bereitgestellt werden.
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Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik
Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks
Christoph Schwörer
Wie man in Abb. 3.4 leicht erkennt wurde diese nicht aus einem baumartigen
Datenset erzeugt sondern aus HCV Daten (Allain et al. 2000) einer Studie über
die Immunantwort auf Hepatitis C. Eine baumartige Darstellung dieses
Netzwerkes wäre, im Gegensatz zur dieser Abbildung, nur unzureichend. Zumal
der Split Index von 96,3% auf eine nahezu korrekte Darstellung der errechneten
Distanzen hinweist. Man kann nun das dargestellte Netzwerk grob in drei
Einheiten aufteilen. Hierbei wurde die mit 603 gekennzeichneten Taxa aus
einem Donor entnommen und die mit 163 und 31 gekennzeichneten aus zwei
unterschiedlichen Rezipienten. Des Weiteren beachte man den Knoten der mit
in zweierlei Weise
31/7,31/13 gekennzeichnet
beachtenswert. Die doppelte Kennzeichnung weist darauf hin, dass kein
Splitindex eines Splits gefunden wurde der diese zwei Taxa trennen würde. Die
Tatsache, dass dieser Knoten ein interner Knoten und kein Blatt ist deutet darauf
hin, dass es sich hierbei um einen Vorfahr der an den Blättern dieses
Teilnetzwerks vorhandenen Taxa handelt.-
ist. Dieser
ist gleich
Weitere Beispiele
zur Analyse von
Daten findet man
in Dopaz et al.
(1993)
und
Nielst-
Plikat,
und
Struwe
Meyerhans(1997)
.
(Abb 3.4)
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Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks
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Quellenangaben:
Verwendete Abbildungen:
The Phylogenetic Handbook, M.Salemi,
A-M. Vandamme, Cambridge University Press, 2003
Verwendete Literatur:
The Phylogenetic Handbook, M.Salemi,
A-M. Vandamme, Cambridge University Press, 2003
Studienarbeit zum Vergleich prokaryotischer Gnome,
A. Auch, Uni Tübingen , 2003
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