Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik 
Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks 

Christoph Schwörer 

SplitsTree and  
Phylogenetic Networks 

Betreuer: 
Tobias Klöpper 

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Proseminar: Grundlagen der Bioinformatik 
Thema: SplitsTree and Phylogenetic Networks 

Christoph Schwörer 

Inhaltsverzeichnis 

2.1 
2.2 
2.3 
2.4 
2.5 

1.  Einleitung ....................................................................................................... 3 
2.  Theorie............................................................................................................ 4 
Evolutionäre Verbindungen in Netzwerken........................................................... 4 
Die „Split De-composition“ Theorie...................................................................... 5 
Buneman Bäume .................................................................................................... 6 
Split decomposition................................................................................................ 7 
Von schwach kompatiblen Splits zu Netzwerken .................................................. 9 
3.  Anwendung................................................................................................... 11 
Das SplitsTree Programm .................................................................................... 11 
Beispiel: mtDNA Datensatz ................................................................................. 11 
Beispiel 2: HIV-1 Datensatz ................................................................................ 13 
4.  Quellenangaben: ........................................................................................... 15 

3.1 
3.2 
3.3 

- 2 - 

 
 
 
 
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Christoph Schwörer 

1. Einleitung 

In den vergangenen Jahrzehnten ist man, nach der Entdeckung der DNA, immer 
mehr  dazu  übergegangen  Organismen  nicht  nur  anhand  ihrer  phänotypischen 
Eigenschaften sondern auch anhand ihres Genotyps zu vergleichen. Mittlerweile 
gibt es einige gute Verfahren die die Ähnlichkeit und den Verwandtschaftsgrad 
zweier  oder  auch  mehrerer  Organismen  bestimmen.  So  ist  die  Maus  genetisch 
dem Menschen sehr ähnlich und eignet sich damit auch  als Forschungsobjekt. 
Um  diese  komplexen  Verwandtschaften  nun  auch  graphisch  übersichtlich 
darzustellen, benötigt man ausgereifte mathematische Verfahren. 
Ein Programm, das einige dieser Verfahren, die aus einem gegebenen Datensatz 
einen  graphisch  übersichtlichen  Zusammenhang  liefern,  ist  SplitsTree  (Huson 
1998),  welches,  wie  der  Name  schon  sagt,  aus  einer  gegebenen  Datenmenge 
einen  Phylogenetischen  Baum  oder  Netzwerk  aufbaut.  Diese  Phylogenetischen 
Netzwerke können zur visuellen Analyse der erhaltenen Daten genutzt werden. 
SplitsTree  bietet  die  Möglichkeit  Bäume,  ähnlich  dem  unten  abgebildeteten 
Beispiel,  oder  Netzwerke  über  eine  beliebige  Eingabe  an  Taxa  und  den  damit 
verbundenen Daten zu erstellen. 

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2. Theorie 

dargestellt 

2.1  Evolutionäre Verbindungen in Netzwerken 
Der klassische Weg evolutionäre Zusammenhänge eines gegebenen Datensatzes 
an Taxa zu veranschaulichen ist ein binärer Baum, hierbei sind interne Knoten 
als  mögliche  Vorfahren  dargestellt  und  die  Blätter  stellen  die  aktuell 
existierenden Taxa dar. 
Für den Fall, dass die verwandtschaftlichen Zusammenhänge gar keinen Baum 
bilden bei dem es immer nur genau 2 Nachfahren gibt, wäre ein Baum mit einer 
unbestimmten Anzahl Ästen je Knoten ein adäquates Mittel. 
Aber  selbst  dieser  Fall  ist  in  der  Biologie  noch  nicht  allgemein  genug.  Als 
Beispiel  sei  hier  die  Interaktion  von  Bakterien  genannt  bei  denen  es  innerhalb 
einer Generation zu Hybridisierungen und Rekombinationen kommen kann. Ein 
Baum eignet sich hierbei nur bedingt um die vollständigen Beziehungen korrekt 
darzustellen,  da  ein  Baum  unter  der 
Bedingung  aufgebaut  wird,  dass 
einmal  getrennte  Äste  später  nicht 
mehr  zusammen  geführt  werden  oder 
interagieren. 
Dieser  Fall  kann,  wie  in  Abb.  2.1, 
vereinfacht 
werden. 
Hierbei  werden  die  Knoten  1,  2,  3,  4 
als Vorfahren und die Blätter 5, 6 und 
7 als real existierende Taxa betrachtet. 
Wie  bei  einem  Baum  mit  einer 
Wurzel geht man hierbei davon aus,  
dass  1  den  Ursprungsknoten  darstellt.  Der  Unterschied  zwischen  diesem 
Netzwerk und einem normalen Baum ist, dass es hier zu einem Ringschluss der 
Knoten  1-4  kommt.  Derartige  Netzwerke  eignen  sich  nicht  nur  für  spezielle 
Arten von Evolution, wie der im obigen Beispiel genannten Rekombination von 
Bakterien,  sondern  können  in  all  jenen  Fällen  verwendet  werden  wo  es 
unangebracht ist Daten in eine Baumstruktur zu zwingen. Es gibt zwar auch bei 
anderen  Programmen  als  SplitsTree  die  Möglichkeit  sich  Daten 
in 
verschiedenen  Arten  von  Bäumen  anzeigen  zu  lassen  aber  dennoch  kann  es 
vorkommen, dass keiner dieser Bäume die Zusammenhänge korrekt wiedergibt. 
Es mag sogar soweit kommen, dass erst in einem Netzwerk in dem Ringschlüsse 
erlaubt  sind  die  eigentliche  Struktur  der  Evolution  anschaubar  und  begreifbar 
wird.  Ein  Beispiel  hierfür  wäre  der  Gebrauch  von  Netzwerken  zur 
„Phylogenetischen Analyse“ der Canterbury Tales (Barrbook et. Al. 1998.) 
Die Frage die sich nun stellt ist, welche Netzwerke es gibt und für welche Arten 
von  Daten  sie  geeignet  sind.  So  werden  zum  Beispiel  für  die  Darstellung  der 
Evolution von mtDNA häufig median Netzwerke benutzt. Wir konzentrieren uns 
hier  jedoch  auf  eine  spezielle  Art  des  Zugangs  zur  Phylogenetischen  Analyse, 

(Abb. 2.1) 

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dem  SplitsTree  Programm  (Huson  1998).  Die  hierbei  erzeugten  SplitGraphen 
basieren  hauptsächlich  auf  Distanzen  die  mit  der  Split-decomposition  Theorie 
errechnet  wurden  (Bandelt,  Dress  1992/1993).  Dieser  Theorie  widmen  wir  uns 
nun im folgenden Kapitel. 
Weitere  Beschreibungen  hierzu  findet  man  auch  in  Dress,  Huson,  Multon 
(1996), Page, Holmes (1998), und Swafford et. Al. (1996). 

2.2  Die „Split De-composition“ Theorie 
Der wichtigste Punkt der Split de-composition Theorie ist, dass ein Netzwerk in 
sogenannte  Splits  zerlegt  werden  kann.  Würde  man  z.B  in  dem  in  Abb.  2.2 
dargestellten  Baum  (TX)  eine  beliebige  Kante  entfernen,  so  erhielte  man  2 
disjunkte  Teilbäume  A  und  B.  Entfernte  man  beispielsweise  die  Kante  f  so 
erhielte  man 
Bipartitionen 
A={1,2,3)  und  B={4,5}.Wie  man  sieht 
jede  Kante  genau 
induziert  hierbei 
einen  Split.  Die  Menge  aller  durch  die 
Kanten  erzeugten  Splits  wird  Σ(X) 
|Σ|  genau  die 
ist 
genannt,  hierbei 
Anzahl der Kanten des Baumes. 

die 

Zwei Splits U={A,B} und V={K,L) heißen kompatibel falls gilt: 

(Abb. 2.2) 

{
!
U∈∅∃

LBKBLAKA
,

,

,

U

U

U

 }

U

Es  muss  also  genau  eine  der  Schnittmengen  aus  U V  leer  sein.  Andernfalls 
heißen die beiden Splits „nicht kompatibel“.  
Ein  Split  bei  dem  min.  eine  der  beiden  Partitionen  genau  1  Element  enthält 
bezeichnet man als trivialen Split. 
Einen  maßgeblichen  Beitrag  leistete  1971  Bunman  indem  er  bewies,  dass  die 
Vereinigung  aller  Splits  genau  dann  mit  der  Vereinigung  aller  Kanten  eines 
Phylogenetischen  Baumes  übereinstimmte  wenn  alle  Splits  paarweise 
kompatibel sind.  

Die Vereinigung aller paarweiser kompatibler Splits stimmt genau mit der 
Vereinigung aller Kanten eines Phylogenetischen Baumes überein. 

Man  kann  um  einen  Baum,  der  die  evolutionäre  Entwicklung  eines  gegebenen 
Datensatzes an Taxa darstellt, zu erstellen nach kompatiblen Splits dieser Taxa 
suchen. 
Zu beachten sei hier, dass es für z.B. 5 Taxa 15 mögliche Splits und für n Taxa 
  mögliche  Splits  gibt.  Um  einen  vollständigen  binären  Baum 
2
aufzubauen,  muss  man  hierzu  nach  2n-3  kompatiblen  aus  den  oben  genannten 

−−n
)1

1

(

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(

1

−−n
)1

  möglichen  Splits  heraussuchen.  So  gibt  es  zu  15  Taxa  27  kompatible 
2
Splits  von  16.383  möglichen.  Man  muss  also  nun  eine  Möglichkeit  finden 
möglichst einfach zu einem optimalen Ergebnis zu kommen. Am effizientesten 
ist  es  hierbei  nach  auffälligen  Splits  zu  suchen,  und,  obwohl  es  auch  hierzu 
mehrere Wege gibt wird im Folgenden nur auf den von Buneman (1971) weiter 
eingegangen,  da  dieser  auch  gleichzeitig  eine  gute  Basis  liefert  um  die  „Split-
decomposition“ Theorie zu verstehen. 

2.3  Buneman Bäume 
Um überhaupt einen derartigen Baum aufbauen zu können, benötig man eine 
vollständige Distanzmatrix die jedem Paar an Taxa einen Wert zuordnet: 

R →× XXd :

Man definiert β(uv|xy) über den Split S={A,B} wobei u,v ∈A und x,y ∈B als: 

(
uv
β

|

xy

)
=

min(

uxd
,(

)

+

vxdvyd
),
),(

,(

+

uyd
,(

))

−

yxd
,((

)

+

vud
,(

))

Der Buneman Index 

Sβ  des Splits S ist definiert als: 

2/1

min

uvβ
(

|

xy

)

 über alle u,v ∈A und x,y ∈B 

Beispiel: 

Td

Betrachtet  man  den  in  Abb.  2.2  dargestellten  Baum  so  ist  die  Distanz  zweier 
Taxa  definiert  als  die  Summe  der  Gewichtungen  auf  dem  Weg  zwischen 
(2,5) = 2+3+3+1 = 9. 
beiden. So ist die Distanz 
Will man nun β für alle möglichen Paare eines Splits S={{1,2},{3,4,5}} 
berechnen so ergibt sich  
β(12,34) = 6; 
β(12,35) = 6 und  
β(12,45) = 12. 
Somit ist der Buneman Index βS = ½ * 6 = 3. 

Der wichtigste Fakt aber den Buneman hierbei herausfand ist: 

Für einen Satz an Taxa für den die Distanzmatrix bestimmt ist gilt:  
Die Vereinigung aller Splits für die βS > 0 gilt, sind kompatibel und lassen 
sich somit als Baum repräsentieren. 

Somit ist βS ein wichtiges Kriterium um zu entscheiden welche Splits wesentlich 
sind und somit einen Baum konstruieren lassen. 
Ein  derartiger  Baum,  dessen  Äste  jeweils  dem  Gewicht  βS    der  durch  sie 
erzeugten Splits entsprechen, wird Buneman Baum genannt. Die Entfernungen 
der  gewichteten  Äste  entsprichen  hierbei  den  errechneten  Distanzen  der  
Matrix d. 

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Jede Methode die einen Baum aus genetischen Distanzen errechnet, sollte 
folgenden Kriterien entsprechen: 

1.  Die  Methode  angewandt  auf  die  genetischen  Distanzen  eines

gewichteten Baumes T sollte den Baum T ausgeben. 

2.  Die  Methode  angewandt  auf  genetische  Distanzen  sollte  von  diesen
„kontinuierlich“  abhängen.  Das  heißt  kleine  Änderungen  an  d  sollten
auch  nur  kleine  Änderungen  an  T  zur  Folge  haben  und  nicht  das
komplette Erscheinungsbild des Baumes ändern. 

3.  Es sollte möglich sein die Methode effizient zu implementieren. 
4.  Der ausgegebene Baum T sollte unabhängig von der Reihenfolge der

Eingabe der Taxa sein. 

Dies  sind  zwar  gute  Kriterien,  jedoch  entsprechen  selbst  einige  der  gängigsten 
Methoden  zur  Rekonstruktion  eines  Baumes  aus  gegebenen  genetischen 
Distanzen  nicht  diesen  Bedingungen.  UPGMA  beispielsweise  entspricht  nicht 
immer  Kriterium  1  und  Neighbour  Joining  (NJ)  entspricht  nicht  immer  den 
Kriterien 2 und 4. Genauer beschrieben wird dies in Moulton, Steel (1999).  
Obwohl  der  Aufbau  eines  Buneman  Baumes  allen  diesen  Kriterien  entspricht 
sind  die  erzeugten  Bäume  nicht  immer  vollständig  aufgelöst,  da,  wegen  der 
Sortierung nach den Minima der vorkommenden β , oft zu viele Splits verworfen 
werden,  so  dass  der  Baum  aufgelöster  erscheint  als  er  nach  den  vorliegenden 
Daten  tatsächlich  ist.  Das  folgende  Kapitel  befasst  sich  nun  mit  genau  einer 
solchen Möglichkeit dieses Problem zu beheben, der Split decomposition. 

2.4  Split decomposition 
Im  Gegensatz  zu  der  Methode  von  Buneman  wird  bei  der  Split  decomposition 
nun durch eine Änderung ein neuer Index definiert. Hierbei ist: α(uv|xy)  
mit Split S={A,B} wobei u,v ∈A und x,y ∈B definiert als: 

(
α

xy

|

uv

)

=

max{

uxd
,(

)

+

vxdvyd
),
),(

,(

+

uyd
,(

))

−

yxd
,((

)

+

vud
,(

))

Der Isolation Index 

Sα  ist definiert als: 

2/1

min

uvα
(

|

xy

)

 über alle u,v ∈A und x,y ∈B 

Beispiel: 

Betrachtet man den in Abb. 2.3 dargestellten Netzwerk N mit den Taxa 1,2,3,4 
so ist auch hier die geringste Entfernung zweier Taxa zueinander die geringste 
Summe  der  gewichteten  Kanten  des  Netzwerks.  Es  kann  allerdings,  im 
Gegensatz  zu  Bäumen,  wie  auch  in  diesem  Beispiel  vorkommen,  dass  zwei 
unterschiedliche Pfade von Kanten beide die geringste Gewichtung haben. 

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So  ist  beispielsweise  die  Entfernung  d  N  (1,3)=1+3+4+5=13.  Um  zu  diesem 
Ergebnis zu gelangen kann man aber 2 verschiedenen Pfaden folgen, nämlich 
zuerst  dem  senkrechten  und  dann  dem  waagerechten  oder  umgekehrt.  Will 
man nun für den Split S={{1,4}{2,3}} den Isolation Index 
Sα  von S berechnen 
Sα = 3. Und für den Split T={{1,2}{3,4}} ist 
so ergibt sich aus α(14|23) = 6 ⇒ 
Tα = 4. Hierbei fällt auf, dass die berechneten Indizes genau den Gewichtungen 
der parallel verlaufenden Kanten entspricht. 

(Abb. 2. 3) 

Isolation 

Aus  diesem  Beispiel  lassen  sich  nun  2 
wichtige  Dinge  erkennen.  Erstens,  führt 
die  Entfernung  parallel  verlaufender 
Kanten zu einer Splittung des Netzwerks, 
Index  genau  dem 
dessen 
Gewicht  der  jeweils  entfernten  Kanten 
entspricht.  Und  zweitens  sieht  man,  dass 
die Splits S und T nicht mehr kompatibel 
sind und somit auch nicht zu einem Baum 
gehören  können.  Das  bedeutet  nun,  dass 
Splits  mit  positivem  Isolation  Index  im  Gegensatz  zu  Splits  mit  positivem 
Buneman Index nicht mehr unbedingt kompatibel sein müssen. Da kein Vorteil 
darin  liegt  mehr  Splits  als  notwenig  zu  behalten  wird  nun  allen  verbleibenden 
Splits  mit  Hilfe  der  spectral  analyse  ein  Wert  über  ihre  Wichtigkeit 
zugewiesen. 
Berechnet  man  hier  z.B,  wie  in  Abb.  2.3  zu  sehen,  den  Isolation  Index  eines 
Splits U={{1,3}{2,4}} so ergibt sich αU=0. Da αU hiermit kein positiver Index 
aus der Menge der Taxa {1,2,3,4} ist gehört es auch nicht dazu. Geht man nun 
weiter und berechnet die Isolation Indizes und die Buneman Indizes der in Abb. 
2.4  dargestellten  A,  B  und  C  so  sieht  man,  dass  man  mit  dem  Isolation  Index 
sowohl  A  als  auch  B  behalten  würde  und  nur  C  verworfen  würde,  beim 
Buneman Index hingegen würden C und auch B verworfen und nur A behalten. 
Kombiniert  man  nun  A  und  B  miteinander  erhält  man  wieder  das  in  Abb.2.3 
dargestellte Netzwerk welches eine Mischung aus A und B darstellt und keinem 
von beiden eine Priorität einräumt. 

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(Abb2.4) 

Aus  dieser  Dissonanz  zwischen  den  immer  kompatiblen  Splits  eines  postiven 
Buneman  Indexes  und  den  nicht  gezwungenermaßen  kompatiblen  Splits  eines 
positiven Isolation Indexes erklärt sich nun die neue Definition einer schwachen 
Kompatibilität. 

Drei  Splits  sind  schwach  kompatibel,  falls  mindestens  eine  Schnittmenge 
aus der Splits S={A,B}, T={C,D} und U={E,F} leer ist: 

1

{
II∈∅≤

EDBFCBFDAECA
,
}

,

,

II

II

II

Die wichtigsten Schlüsse die man nun aus dieser schwachen Kompatibilität  
ziehen kann sind folgende: 

•  Hat X n Elemente so ist die Anzahl der Splits mit positivem Isolation 

Index maximal n(n-1)/2. 

•  Diese können effizient berechnet werden. 
•  Alle 4 der oben geforderten Ansprüche an ein derartiges Verfahren wird 

genüge getan. 

2.5  Von schwach kompatiblen Splits zu Netzwerken 
Nachdem  man  nun  zu  einem  solchen  Satz  an  schwach  kompatiblen  Splits  den 
jeweiligen  Isolation  Index  berechnet  hat  muss  man  eine  Möglichkeit  finden 
diese  in  einem  gewichteten  Netzwerk  darzustellen.  Im  Allgemeinen  kann  dies 
immer  unter  der  Verwendung  von  Median  Netzwerken  erreicht  werden,  bei 
diesen  besteht  aber  das  Problem,  dass  sie  nicht  immer  auch  planar  sind  und 
somit  schwer  zu  zeichnen.  Sofern  die  berechneten  Spilts  aber  zyklisch  sind 

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besteht  die  Möglichkeit  diese  in  einem  sogenannten  äußeren  Planaren 
Netzwerk darzustellen. Diese Netzwerke sind es auch, die im Allgemeinen von 
dem Programm SplitsTree erzeugt werden.  

Die Menge der Splits eines gegebenen Sets an Taxa ist zyklisch, falls diese 
auf einem Kreis so angeordnet werden können, dass sich jeder Split durch 
eine Linie darstellen lässt 

(Abb. 2.5) 

Betrachtet man nun das in Abb. 2.5. dargestellt Beispiel so sieht man, dass jede 
gepunktete Linien einen Split darstellt. Fügt man nun jedem, der in Teil A durch 
eine  gepunktete  Linie  eingegrenzten  Bereiche,  einen  Knoten  hinzu  und 
verbindet diese so kommt man zu Abb2.5B. Man sieht, dass Teil C nun schon 
dem originalen Netzwerk das in Teil C abgebildet ist ähnelt, man erreicht dies 
indem  man  die  Ecken  nun  leicht  anpasst,  so  dass  diese  parallel  zueinander 
verlaufen. Die Methode die hier in diesem Beispiel verwendet wurde basiert auf 
dem Prinzip der De Bruijn dualisation. 
Ordnet man nun jeder Kante den Wert des ihres Splits entsprechenden Isolation 
Indexes  zu  so  lässt  sich  aus  diesem  Gewichteten  Netzwerk  ein  repräsentativer 
Wert der Distanz dN errechnen. Ist das mit Hilfe eines positiven Isolation Index 
der  Splits  erzeugte  Netzwerk  zyklisch,  so  stellt  dN  einen  Näherungswert  der 
wirklichen  Distanz  d  dar.  Die  verbleibende  Differenz  zwischen  d  und  dN  wird 
als  split-prime-residue  (d-  dN)  bezeichnet  und  ist  genau  dann  0  falls  die 
erzeugten dN der eigentlich errechneten d entsprechen. 
Das  Maß  für  die  Genauigkeit  diese  Näherung  der  dN  an  d  wird  definiert  als  
Fit Index: 

fi

=

)(

∑ −
(
dd
∑

N
,(
yxd

,
yx

)

)

%100*

 für alle x,y aus X 

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3. Anwendung 

3.1  Das SplitsTree Programm 
Erhältlich  sind  mehrere  Versionen  von  SplitsTree,  die  aktuellste  Release 
Version  3.2  ist  verfügbar  für  Win32  und  Unix.  Für  MacOS  ist  die  Version  2 
verfügbar. Eine Java basierte Version 4 Namens Jsplits ist im Betastadium. Alle 
Versionen sind verfügbar unter: 

http://www-ab.informatik.uni-tuebingen.de/software/splits/ 

Für  die  Version  3.2  für  Win32  wird  zudem  noch  die  TCL/TK  Erweiterung 
TCL805.exe  benötigt.  Diese  ist  zu  finden  unter  http://www.scriptics.com. 
Zudem  müssen  noch  die  Dateien  TCL80.dll  und  TK80.dll  in  den  SplitsTree 
Ordner kopiert werden. 

3.2  Beispiel: mtDNA Datensatz 

(Abb. 3.1) 

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Abb. 3.1 stellt einen mit SplitsTree erstellten Split Graphen dar, dessen Fit Index 
wie  in  der  Statusleiste  angegeben  bei  79,2%  liegt.  D.h.  80%  der  angegebenen 
Distanzen  sind  noch  korrekt  und  20%  der  Distanzen  weichen  von  ihrer 
eigentlich  errechneten  Distanz  ab.  Man  kann  nun  leider  nicht  generell  sagen 
welcher  Fit  Index  für  einen  SplitGraphen  gut  ist.  Erfahrungsgemäss  werden 
Netzwerke die bei über 80% liegen als akzeptabel betrachtet. Bei Fit Indizes von 
70%  und  weniger  kann  man  davon  ausgehen,  dass  zu  viele  verworfen  wurden 
um  noch  ein  Netzwerk  darstellen  zu  können,  als  dass  man  das  Netzwerk  noch 
verwenden könnte. 
Man  darf  davon  ausgehen,  dass  bei  einem  hohen  Fit  Index  die  Ergebnisse 
anderer  Methoden  die  auf  Entfernungen  basieren,  wie  z.B.  NJ,  sehr  ähnlich 
aussehen würden. Im Folgenden sieht man in Abb3.2 den gleichen Datensatz an 
Taxa, diesmal allerdings als Buneman Baum aufgebaut.  

(Abb. 3.2) 

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3.3  Beispiel 2: HIV-1 Datensatz 

(Abb. 3.3) 

In  Abb.  3.3  nun  dargestellt  sieht  man  das  Netzwerk  der  aus  einem  HIV  Set 
erstellt  wurde.  Das  Netzwerk  ist  zwar  zum  größten  Teil  baumartig  und  der  Fit 
Index  von  88,2%  bestätigt  die  Korrektheit  der  Darstellung.  Im  Gegensatz  zum 
ersten Beispielt tritt hier jedoch eine Ungenauigkeit im Netzwerk vor den Taxa 
U27399 und U43368 auf. Des Weiteren ist der Zentrale Knoten mit einem Grad 
von 6 auffällig. Dies lässt auf einen Konflikt der Daten schließen, so dass sich 
dieser Knoten nicht weiter auflösen lässt. 
Bei  den  bisherigen  beiden  Beispielen  wurde  nun  die  Distanz  schlicht  mit  der 
Hamming  Methode  berechnet  welche  die  Anzahl  der  Unterschiede  zwischen 
zwei Sequenzen als deren Entfernung ausgibt. 
Es ist nun aber auch möglich schon im Voraus mit einer Methode berechneten 
Distanzmatrizen in SplitsTree einzubinden und zu verwenden. Dazu müssen die 
zu importierenden Daten lediglich im Nexus Dateiformat bereitgestellt werden.  

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Wie  man  in  Abb.  3.4  leicht  erkennt  wurde  diese  nicht  aus  einem  baumartigen 
Datenset erzeugt sondern aus HCV Daten (Allain et al. 2000) einer Studie über 
die  Immunantwort  auf  Hepatitis  C.  Eine  baumartige  Darstellung  dieses 
Netzwerkes wäre, im Gegensatz zur dieser Abbildung, nur unzureichend. Zumal 
der Split Index von 96,3% auf eine nahezu korrekte Darstellung der errechneten 
Distanzen  hinweist.  Man  kann  nun  das  dargestellte  Netzwerk  grob  in  drei 
Einheiten  aufteilen.  Hierbei  wurde  die  mit  603  gekennzeichneten  Taxa  aus 
einem  Donor  entnommen  und  die  mit  163  und  31  gekennzeichneten  aus  zwei 
unterschiedlichen  Rezipienten.  Des  Weiteren  beachte  man  den  Knoten  der  mit 
in  zweierlei  Weise 
31/7,31/13  gekennzeichnet 
beachtenswert.  Die  doppelte  Kennzeichnung  weist  darauf  hin,  dass  kein 
Splitindex eines Splits gefunden wurde der diese zwei Taxa trennen würde. Die 
Tatsache, dass dieser Knoten ein interner Knoten und kein Blatt ist deutet darauf 
hin,  dass  es  sich  hierbei  um  einen  Vorfahr  der  an  den  Blättern  dieses 
Teilnetzwerks vorhandenen Taxa handelt.- 

ist.  Dieser 

ist  gleich 

Weitere Beispiele 
zur  Analyse  von 
Daten  findet  man 
in  Dopaz  et  al. 
(1993) 
und 
Nielst-
Plikat, 
und 
Struwe 
Meyerhans(1997)
. 

(Abb 3.4) 

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Quellenangaben: 

Verwendete Abbildungen: 

The Phylogenetic Handbook, M.Salemi, 
A-M. Vandamme, Cambridge University Press, 2003 

Verwendete Literatur: 

The Phylogenetic Handbook, M.Salemi, 
A-M. Vandamme, Cambridge University Press, 2003 

Studienarbeit zum Vergleich prokaryotischer Gnome, 
A. Auch, Uni Tübingen , 2003 

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